人类工作记忆的某些神经影像研究
背外侧前额皮层(BA9,46)对记忆负荷的变化尤为敏感，即在2-back任务以上，背外侧前额皮层不仅明显激活，而且维持在整个刺激间隔。
Cohen等人的研究进一步揭示出不同记忆负荷条件下参与工作记忆的特异性脑区(BA 40、BA 44、BA 46)与参与一般性心理过程的脑区（感觉运动区）在信息维持期间的时间序列变化过程，除了对Jonides等[10]的研究给予支持外，Cohen等还推测，前额皮层也可能与顶后区一起参与信息的维持（暂时贮存）。
Gruber[13]对这一问题进行了探讨。Gruber仍采用前面介绍的项目再认实验范式，与Jonides和Smith的研究不同之处是在刺激的延迟阶段施以“语音抑制”(articulatory suppression)，即要求被试随着一个外在的有规律的节拍声重复地默数1、2、3、4这些简单的数字，以阻止此间被试对记忆信息的再加工。在这种情况下，被试完成任务的成绩（正确率达84%）虽然较没有语音抑制的情况要差（正确率达93%），但任务完成情况仍然是令人满意的。fMRI研究发现，在没有语音抑制的情况下，左脑Broca区、前运动区以及左右脑顶内沟(intraparietal sulcus)周围明显激活，与前述Smith等[3]、Awh等[8]以及Jonides等[10]的研究结果基本是一致的，但是施以语音抑制后，这些脑区无明显激活，取而代之的是左右脑额叶前部（额下沟前部）、顶下小叶等脑区的明显激活。这表明工作记忆中词语信息的贮存可能并非由某一特定的脑区负责，而可能是前额叶一顶叶神经网络的联合机能。
从上述研究可得出如下结论：左脑顶后区(BA 40)参与词语工作记忆的贮存过程，而左脑前额区（Broca区、前运动区以及辅助运动区）参与词语工作记忆的复述过程，虽然如此，不能排除前额叶一顶叶联合参与词语信息的贮存；此外，当达到一定程度记忆负荷时，背外侧前额皮层（可能包括前扣带回）参与，以便协调控制信息加工过程。
3 空间工作记忆中信息的贮存和复述
已有不少研究探讨了空间工作记忆的脑结构基础[2,3,14,15]，这些研究大多强调前额叶的作用，但在前额叶的具体脑区方面存在争论，或强调腹侧区[2,3]、或强调前额背外侧区[14]、或强调额上沟[15]的作用，产生这种不一致的原因十分复杂。然而，参加空间工作记忆的脑区不太可能是一个单一的脑区，但到目前为止，明确将参与空间工作记忆贮存过程和复述过程的脑区分离的实验研究仍很少见。Smith和Jonides[9]推测右脑前运动区(BA 6)和顶后上部(BA 7)负责空间信息复述，而顶后下部(BA 40)和枕前区(BA 19)可能负责空间信息的贮存。从前面有关分离词语工作记忆和空间工作记忆的研究（图1）可看到两种任务所激活脑区存在某种对称性或类似性(homology)，因此，这种推测是有一定道理的。
4 大脑前额叶在工作记忆中的作用
几乎所有相关研究均强调大脑前额叶对于工作记忆的重要作用，这其中一个重要方面是强调前额叶在执行加工中的作用[16]。工作记忆在信息加工过程中，本身还需要对这些加工过程本身的加工，即控制与协调，它类似于一种“元加工”(metaprocesses)，这就是所谓的“执行加工”(executive)。该加工过程至少包括以下几种类型[16,17]：(1)注意和抑制(attention and inhibition)，注意相关信息抑制其它无关信息；(2)任务管理(task management)，对不同复杂任务的加工过程作出安排，负责不同任务间注意中心的转换；(3)计划(planning)，对完成某一任务所需的各子任务的加工序列作出安排；(4)监控(monitoring)，不断更新并核查工作记忆中的信息，以决定下一步的任务。显然，选择性注意、注意的分配与转换是执行加工的一个重要方面，近期Baddeley[18]特别强调了这一点，称中央执行器为“注意控制器”。
有关工作记忆的执行加工的脑机理研究中常观察到背外侧前额皮层区(BA 9,46)以及前扣带回(BA 24,32)明显激活。一个典型例子是双任务作业，这是一个任务管理过程。例如，D'Esposito等人[19]在一项实验研究中设计了两个任务，一种任务是语义判断任务，要求被试判断他听到的那个词是否与他视野中同时呈现的蔬菜图片相符，另一任务是空间旋转任务，要求被试判断视野中呈现的两个三维物体是否不同。整个实验过程包括让被试分别操作两个任务以及同时操作两个任务这两种情况，fM
现在的问题是，背外侧前额皮层和前扣带回在参与执行加工时是否存在分工？在研究不同类型的工作记忆任务时，已观察到背外侧前额皮层[10,12]和前扣带回各自独立激活[20]。例如，在Carter等[20]的研究中，让被试对其预期中的探测刺激作出反应，但实验中偶尔出现被试预期之外的探测刺激，被试要给出正确反应必须抑制事先已准备好的反应，采用事件相关fMRI研究发现此时前扣带回激活而背外侧前额脑区没有激活。虽然这类“单分离”(single dissociation)研究尚不足以充分证明背外侧前额皮层和前扣带回的作用，但由此可以推测，背外侧前额皮层可能负责工作记忆信息的操作与维持，而前扣带回可能负责应对新异刺激、克服定势反应等加工冲突的解决。
MacDonald III等人[21]采用经典的Stroop实验范式验证了这一推测。Stroop测验可看作是注意和抑制功能的一个经典例子。给被试呈现一些以不同颜色印刷的颜色名称，要求说出这些字的印刷颜色，当印刷颜色与颜色名称不一致时，被试说出该字印刷色所需的反应时比当印刷颜色与颜色名称一致时明显要长。这种现象是由于字意加工与字体颜色感觉加工出现冲突而引起的，准确地完成这一任务要求将注意集中于相关任务加工并且抑制不相关任务。在MacDonald III等的研究中，被试需要依次完成三种任务：(1)读出色名，这些字均为黑字，无颜色变化；(2)颜色命名，其中颜色刺激不含词语信息；(3)指出以不同颜色印刷的带色字的印刷颜色，它包括印刷颜色与颜色名称不一致、以及印刷颜色与颜色名称一致两种，各占一半。根据Stroop测验的特点，相对于第三种任务而言，前两种任务相当于对注意信息的表征和积极维持，第三种任务具有明显的信息冲突。采用事件相关fMRI研究发现，执行前两种任务时，左脑背外侧前额皮层(BA 9)被选择性激活，其中颜色命名较读出色名激活更明显；执行第三种任务时，虽然背外侧前额皮层和前扣带回(BA 24,32)均被选择性激活，然而当印刷颜色与颜色名称不一致时，前扣带回激活较印刷颜色与颜色名称一致时更强烈，而背外侧前额皮层没有表现出这种变化。该研究为背外侧前额皮层和前扣带回在执行加工中的作用提供了明确的双分离证据。
除此之外，前额皮层的背外侧区(BA 9,46)与腹侧区(BA 45,47)在工作记忆中的作用是否存在分工是另一个受关注的问题。有证据表明[22,23]前额皮层的背侧区与腹侧区对工作记忆负荷较敏感，在较低记忆负荷条件下，腹侧区参与，其活动可能与工作记忆信息贮存有关；当工作记忆负荷超出腹侧区的能力限度时，背侧区开始参与，其活动可能与工作记忆执行加工功能有关。这也进一步表明前额皮层可能与顶后区一起参与信息的暂时贮存。此外，近期fMRI研究[24]表明前额叶参与不同类型信息的整合(intergration)，例如负责整合工作记忆中的词语信息与空间信息，这不同于所谓的“执行加工”。Prabhak 《人类工作记忆的某些神经影像研究(第3页)》
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Cohen等人的研究进一步揭示出不同记忆负荷条件下参与工作记忆的特异性脑区(BA 40、BA 44、BA 46)与参与一般性心理过程的脑区（感觉运动区）在信息维持期间的时间序列变化过程，除了对Jonides等[10]的研究给予支持外，Cohen等还推测，前额皮层也可能与顶后区一起参与信息的维持（暂时贮存）。
Gruber[13]对这一问题进行了探讨。Gruber仍采用前面介绍的项目再认实验范式，与Jonides和Smith的研究不同之处是在刺激的延迟阶段施以“语音抑制”(articulatory suppression)，即要求被试随着一个外在的有规律的节拍声重复地默数1、2、3、4这些简单的数字，以阻止此间被试对记忆信息的再加工。在这种情况下，被试完成任务的成绩（正确率达84%）虽然较没有语音抑制的情况要差（正确率达93%），但任务完成情况仍然是令人满意的。fMRI研究发现，在没有语音抑制的情况下，左脑Broca区、前运动区以及左右脑顶内沟(intraparietal sulcus)周围明显激活，与前述Smith等[3]、Awh等[8]以及Jonides等[10]的研究结果基本是一致的，但是施以语音抑制后，这些脑区无明显激活，取而代之的是左右脑额叶前部（额下沟前部）、顶下小叶等脑区的明显激活。这表明工作记忆中词语信息的贮存可能并非由某一特定的脑区负责，而可能是前额叶一顶叶神经网络的联合机能。
从上述研究可得出如下结论：左脑顶后区(BA 40)参与词语工作记忆的贮存过程，而左脑前额区（Broca区、前运动区以及辅助运动区）参与词语工作记忆的复述过程，虽然如此，不能排除前额叶一顶叶联合参与词语信息的贮存；此外，当达到一定程度记忆负荷时，背外侧前额皮层（可能包括前扣带回）参与，以便协调控制信息加工过程。
3 空间工作记忆中信息的贮存和复述
已有不少研究探讨了空间工作记忆的脑结构基础[2,3,14,15]，这些研究大多强调前额叶的作用，但在前额叶的具体脑区方面存在争论，或强调腹侧区[2,3]、或强调前额背外侧区[14]、或强调额上沟[15]的作用，产生这种不一致的原因十分复杂。然而，参加空间工作记忆的脑区不太可能是一个单一的脑区，但到目前为止，明确将参与空间工作记忆贮存过程和复述过程的脑区分离的实验研究仍很少见。Smith和Jonides[9]推测右脑前运动区(BA 6)和顶后上部(BA 7)负责空间信息复述，而顶后下部(BA 40)和枕前区(BA 19)可能负责空间信息的贮存。从前面有关分离词语工作记忆和空间工作记忆的研究（图1）可看到两种任务所激活脑区存在某种对称性或类似性(homology)，因此，这种推测是有一定道理的。
4 大脑前额叶在工作记忆中的作用
几乎所有相关研究均强调大脑前额叶对于工作记忆的重要作用，这其中一个重要方面是强调前额叶在执行加工中的作用[16]。工作记忆在信息加工过程中，本身还需要对这些加工过程本身的加工，即控制与协调，它类似于一种“元加工”(metaprocesses)，这就是所谓的“执行加工”(executive)。该加工过程至少包括以下几种类型[16,17]：(1)注意和抑制(attention and inhibition)，注意相关信息抑制其它无关信息；(2)任务管理(task management)，对不同复杂任务的加工过程作出安排，负责不同任务间注意中心的转换；(3)计划(planning)，对完成某一任务所需的各子任务的加工序列作出安排；(4)监控(monitoring)，不断更新并核查工作记忆中的信息，以决定下一步的任务。显然，选择性注意、注意的分配与转换是执行加工的一个重要方面，近期Baddeley[18]特别强调了这一点，称中央执行器为“注意控制器”。
有关工作记忆的执行加工的脑机理研究中常观察到背外侧前额皮层区(BA 9,46)以及前扣带回(BA 24,32)明显激活。一个典型例子是双任务作业，这是一个任务管理过程。例如，D'Esposito等人[19]在一项实验研究中设计了两个任务，一种任务是语义判断任务，要求被试判断他听到的那个词是否与他视野中同时呈现的蔬菜图片相符，另一任务是空间旋转任务，要求被试判断视野中呈现的两个三维物体是否不同。整个实验过程包括让被试分别操作两个任务以及同时操作两个任务这两种情况，fM
RI研究发现，任一单任务操作没有激活前额脑区，但在双任务条件下背外侧前额皮层区以及前扣带回明显激活。
现在的问题是，背外侧前额皮层和前扣带回在参与执行加工时是否存在分工？在研究不同类型的工作记忆任务时，已观察到背外侧前额皮层[10,12]和前扣带回各自独立激活[20]。例如，在Carter等[20]的研究中，让被试对其预期中的探测刺激作出反应，但实验中偶尔出现被试预期之外的探测刺激，被试要给出正确反应必须抑制事先已准备好的反应，采用事件相关fMRI研究发现此时前扣带回激活而背外侧前额脑区没有激活。虽然这类“单分离”(single dissociation)研究尚不足以充分证明背外侧前额皮层和前扣带回的作用，但由此可以推测，背外侧前额皮层可能负责工作记忆信息的操作与维持，而前扣带回可能负责应对新异刺激、克服定势反应等加工冲突的解决。
MacDonald III等人[21]采用经典的Stroop实验范式验证了这一推测。Stroop测验可看作是注意和抑制功能的一个经典例子。给被试呈现一些以不同颜色印刷的颜色名称，要求说出这些字的印刷颜色，当印刷颜色与颜色名称不一致时，被试说出该字印刷色所需的反应时比当印刷颜色与颜色名称一致时明显要长。这种现象是由于字意加工与字体颜色感觉加工出现冲突而引起的，准确地完成这一任务要求将注意集中于相关任务加工并且抑制不相关任务。在MacDonald III等的研究中，被试需要依次完成三种任务：(1)读出色名，这些字均为黑字，无颜色变化；(2)颜色命名，其中颜色刺激不含词语信息；(3)指出以不同颜色印刷的带色字的印刷颜色，它包括印刷颜色与颜色名称不一致、以及印刷颜色与颜色名称一致两种，各占一半。根据Stroop测验的特点，相对于第三种任务而言，前两种任务相当于对注意信息的表征和积极维持，第三种任务具有明显的信息冲突。采用事件相关fMRI研究发现，执行前两种任务时，左脑背外侧前额皮层(BA 9)被选择性激活，其中颜色命名较读出色名激活更明显；执行第三种任务时，虽然背外侧前额皮层和前扣带回(BA 24,32)均被选择性激活，然而当印刷颜色与颜色名称不一致时，前扣带回激活较印刷颜色与颜色名称一致时更强烈，而背外侧前额皮层没有表现出这种变化。该研究为背外侧前额皮层和前扣带回在执行加工中的作用提供了明确的双分离证据。
除此之外，前额皮层的背外侧区(BA 9,46)与腹侧区(BA 45,47)在工作记忆中的作用是否存在分工是另一个受关注的问题。有证据表明[22,23]前额皮层的背侧区与腹侧区对工作记忆负荷较敏感，在较低记忆负荷条件下，腹侧区参与，其活动可能与工作记忆信息贮存有关；当工作记忆负荷超出腹侧区的能力限度时，背侧区开始参与，其活动可能与工作记忆执行加工功能有关。这也进一步表明前额皮层可能与顶后区一起参与信息的暂时贮存。此外，近期fMRI研究[24]表明前额叶参与不同类型信息的整合(intergration)，例如负责整合工作记忆中的词语信息与空间信息，这不同于所谓的“执行加工”。Prabhak 《人类工作记忆的某些神经影像研究(第3页)》
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